La chouette hulotte et la prédation du campagnol provençal

Pourquoi étudier la chouette hulotte ?

Les premières observations de la biodiversité des vertébrés sur le centre CTIFL de Balandran datent du début des années 1990. Elles portaient sur le suivi d'un parc de nichoirs à oiseaux et de gîtes à chauves-­souris, dont certaines espèces sont des auxiliaires méconnus en ­verger [1]. Une première synthèse sur ce thème a fait l'objet d'un ouvrage édité par le CTIFL [2], puis des inventaires de l'avifaune à l'aide de recensements de terrain et de pièges photo­graphiques ont permis d'avoir une bonne connaissance de la bio­diversité présente [3].

Sur l'exploitation de Balandran et sa proche périphérie, 91 espèces d'oiseaux de 39 familles sont observées, la plupart vues et entendues. Le centre accueille 36 espèces d'oiseaux nicheuses, ce qui est du même ordre que ce qui est noté dans des exploitations de la région d'Avignon [4, 5]. Sur le domaine, les espèces autres que nicheuses sont observées en migration et/ou en hivernage sur place. L'évolution des communautés d'oiseaux sur une période de 10 ans a été mise en relation avec les aménagements agroécologiques réalisés sur l'exploitation et leur vieillissement.

Ces travaux sur l'avifaune ont toujours fait l'objet de questionnements sur les aspects fonctionnels, par exemple sur la consommation du campagnol provençal par les rapaces [6]. Cela a été étudié par l'analyse des pelotes de réjection de cinq espèces : Effraie des clochers (Tyto alba), Faucon crécerelle (Falco tinnunculus), Chevêche d'Athéna (Athene noctua), Grand-duc ­d'Europe (Bubo bubo) et Hibou moyen-duc (Asio otus). En zone méditerranéenne, le Faucon crécerelle et le Hibou moyen-duc sont les plus gros consommateurs de campagnols provençaux, avec des proportions moyennes de 25 à 30 % de ce ravageur parmi les proies identifiées. Toutefois, pour certaines espèces comme la très commune chouette hulotte qui rejettent rarement leurs pelotes à la même place, l'étude de leur régime alimentaire est surtout basée sur l'analyse des restes de proies au fond des cavités abritant la reproduction (surplus de proies ou pelotes rejetées par les oisillons au bout d'une dizaine de jours). L'idée est donc venue d'essayer de filmer les proies rapportées au nichoir, une méthode exhaustive, puisque certaines proies au corps mou (chenilles, papillons) ne laissent aucune trace dans les pelotes de réjection. Après des essais infructueux avec des pièges photos ou une barrière infrarouge insuffisamment réactive dans la captation d'images, l'utilisation d'une caméra de surveillance infrarouge est apparue comme une solution technique intéressante.

Biologie de la chouette hulotte

La chouette hulotte, de la famille des Strigidae, est une espèce de chouette commune en Eurasie et en Afrique du Nord. Son aire de répartition s'étend sur une grande partie de l'Europe, de l'ouest de la Russie jusqu'à la péninsule ibérique. Elle se trouve également dans certaines régions d'Asie, y compris le Moyen-Orient, l'Inde et l'Himalaya occidental. En Afrique, elle est présente dans des zones allant du Maghreb à l'Égypte et au Soudan.

La « hulotte » est de taille moyenne, mesurant généralement entre 35 et 40 centimètres de longueur. Elle possède une envergure d'environ 95 à 110 centimètres. Les mâles sont légèrement plus petits que les femelles, mais ils se ressemblent beaucoup en termes d'apparence. La chouette hulotte se distingue par son plumage caractéristique. Elle a des plumes duveteuses de couleur brun foncé, avec des taches plus claires sur le dessus du corps. Son visage est encadré par un disque facial distinctif, composé de plumes de couleur claire en forme de coeur. Ses yeux sont grands, jaunes et perçants. Sa tête peut pivoter sur presque 180 degrés, ce qui lui permet de voir dans différentes directions sans bouger son corps.

C'est une espèce monogame et territoriale. Les couples se forment généralement pour la vie et défendent leur territoire contre les intrusions d'autres chouettes. Les densités sont comprises entre 0,5 couple/km2 en forêt et 3 à 5 couples/km2 dans les milieux semi-ouverts favorables. Les oiseaux nichent dans des cavités d'arbres, des vieux nids de corvidés ou parfois sur des falaises. La femelle pond habituellement entre deux et cinq oeufs, qu'elle couve pendant environ 30 jours. Pendant cette période, le mâle apporte de la nourriture à la femelle puis aux oisillons. Les jeunes chouettes hulottes quittent le nid après environ quatre semaines, mais elles dépendent encore de leurs parents pour la nourriture pendant deux à trois mois supplémentaires. La chouette hulotte a une durée de vie moyenne de 10 à 15 ans à l'état sauvage. Cependant, certaines chouettes hulottes peuvent vivre jusqu'à 20 ans, voire plus, en fonction des conditions environnementales, de la disponibilité de proies et de la présence de prédateurs.

Cette chouette est principalement nocturne. Elle a une excellente vision et une ouïe très développée, ce qui lui permet de repérer ses proies dans l'obscurité. Son régime alimentaire est de type généraliste bien qu'elle se nourrisse principalement de petits mammifères : mulots, souris, campagnols et musaraignes. Elle consomme aussi des oiseaux, des amphibiens et des insectes, surtout les années de faible disponibilité en micromammifères. Elle chasse en volant silencieusement au-dessus des champs et des prairies, puis en plongeant rapidement pour capturer sa proie avec ses serres. Celle-ci est avalée entière, sauf si elle est trop grosse : elle est alors dépecée.

La chouette hulotte est une espèce polyvalente qui occupe divers milieux et habitats. Elle est généralement considérée comme forestière, car ses caractéristiques morphologiques, des ailes courtes et larges et une queue courte, lui permettent de se déplacer parmi les branches et le feuillage épais des arbres. Mais elle peut s'adapter à une gamme étendue de conditions environnementales, ce qui contribue à sa large répartition géographique tant qu'il y a une combinaison adéquate de couvert forestier pour le repos et l'abri, ainsi que des zones ouvertes pour la chasse. Elle se retrouve dans les forêts mixtes ou de feuillus et à leurs lisières, dans les zones agricoles, en particulier celles qui comprennent des prairies, des cultures ouvertes et des haies, et dans les parcs, les jardins et les zones urbanisées. Malheureusement, comme beaucoup d'autres espèces de rapaces, la chouette hulotte est confrontée à des défis tels que la destruction de son habitat et l'usage des pesticides, ce qui a conduit à une diminution de ses populations dans certaines régions.

Mise en place d'un nichoir équipé de caméras infrarouges

L'objectif de l'étude est d'observer le régime alimentaire d'une nichée de chouettes hulottes et plus particulièrement sa consommation de campagnol provençal, ravageur de nombreuses cultures fruitières et légumières. En collaboration avec T. Stoecklé de la société Noctilio production, un nichoir est équipé de deux caméras infrarouges déclenchant au mouvement (Figure 1). Ce nichoir était déjà installé sur le centre de Balandran sur de grands arbres proches des bâtiments et a été occupé à plusieurs reprises.

Le site d'étude se trouve au sein d'un paysage agricole où dominent des vergers bordés de haies. L'installation nécessite une alimentation électrique et ethernet pour le pilotage des caméras et un accès facile aux enregistrements par le réseau informatique. La première caméra surveille l'entrée depuis l'intérieur, face au trou d'envol. Elle permet de filmer les entrées et sorties du nichoir dès qu'un mouvement dans l'image se produit. À partir des vidéos de surveillance, il est possible d'identifier les proies rapportées au nichoir, soit par le mâle lorsque la femelle couve les oeufs, soit par les deux parents lorsque les oisillons sont encore au nid. La deuxième caméra filme le fond du nichoir par le dessus. Elle permet des observations complémentaires à la première et d'enregistrer les activités du couple et des jeunes, telles que les dates de ponte, la durée de couvaison et d'élevage ainsi que le comportement des oisillons. Toutes les observations sont consignées dans une base de données horodatées.

L'identification des proies apportées est plus ou moins précise car les critères visuels externes sont parfois limitants. En effet, ce sont les critères de dentition qui sont généralement utilisés pour distinguer les espèces comme cela peut être fait dans les pelotes de réjections. Ainsi dans la famille des Muridés, les rats ont une nette différence de taille et de morphologie avec les mulots et les souris mais il est parfois difficile de trancher entre un mulot adulte et un très jeune rat noir. Sur le centre CTIFL de Balandran et aux alentours, cette famille est essentiellement représentée par deux espèces omniprésentes : le Mulot sp. (Apodemus sp.) et le Rat noir (Rattus rattus). Les campagnols, de la famille des Cricétidés, se distinguent aisément des muridés : queue très courte, museau rond, très petits yeux et oreilles à peine visibles. Sur la zone étudiée, c'est le campagnol provençal (Microtus duodecimcostatus) qui est largement dominant. Il y a néanmoins aussi quelques rares campagnols agrestes (Microtus agrestis). Ce dernier est nettement plus gros que le provençal et fréquente surtout les milieux humides avec de hautes herbes. Il est donc très probable que les campagnols apportés par les hulottes soient tous des campagnols provençaux.

Chronologie de la nidification entre 2021 et 2023

Dès son installation à l'automne 2020, le nichoir est occupé par un couple de chouettes, qui revient en 2021, 2022 et 2023. Le couple visite le nichoir à intervalles espacés en décembre et janvier puis quotidiennement à partir de février. Ensuite la femelle s'y maintient jour et nuit en préparation de la ponte qui a lieu la deuxième quinzaine de février ou début mars. Ainsi les premiers oeufs sont vus le 18 février 2021, le 2 mars 2022 et le 24 février 2023. Il y a quatre oeufs en 2021 et en 2023 (Figure 2) et trois oeufs en 2022.

La femelle assure la couvaison, quittant rarement le nid durant cette période. Les poussins éclosent un mois après, soit vers fin mars début avril. Il s'ensuit une période d'élevage et de nourrissage des oisillons durant un mois environ. À cause d'un développement insuffisant et d'une concurrence acharnée entre les oisillons, un des oeufs des deux couvées de quatre oeufs n'a pas abouti à un jeune à l'envol Si, en début d'élevage, les proies les plus grosses sont déchiquetées par la mère, au bout de deux semaines environ, les oisillons sont capables d'ingérer seuls les proies rapportées par les deux parents. Deux phases sont donc distinguées dans l'élevage des jeunes, appelées phase 1 et phase 2 d'élevage. Les jeunes quittent le nid début mai (Figure 3) suivis par les adultes. Ainsi la période de nidification s'étend sur 71 jours en 2022 et sur 63 jours en 2023.

Les apports de proies

Des problèmes techniques sont rencontrés en 2021 sur la caméra d'entrée ce qui a engendré des données manquantes. Les résultats présentés concernent donc les années 2022 et 2023. Le nombre total de proies rapportées au nid est de 381 individus en 2022 et de 322 en 2023 dont une proportion plus importante lors de l'élevage des jeunes (phase 1 et 2) qu'à la phase de couvaison.

Les familles des Cricétidés (campagnol provençal très majoritairement) et des Muridés (mulots et jeunes rats noirs essentiellement) et les Tarentes de Maurétanie (gecko) constituent l'essentiel des proies rapportées au nichoir (Figure 4). Selon les années, le campagnol provençal représente 25 à 36 % du total des proies, soit une moyenne de 1,3 à 1,9 campagnol par jour sur la période. Certains jours, c'est une dizaine de campagnols qui sont rapportés au nichoir ! Une dizaine d'espèces de passereaux sont également capturées par les chouettes (Serin cini, Chardonneret élégant, Rouge-gorge, Bruant zizi, mésanges...) pour un total de 6 % des proies en 2022 et de 15 % en 2023. Les chauves-souris, les insectes et même les lapins restent anecdotiques.

Ramené en biomasse, sur la base du poids médian de chaque type de proies, la totalité des prises est de l'ordre de 13,5 kg sur l'ensemble de la période (Figure 5). Leur répartition est différente entre les deux années avec une part de rats noirs plus importante en 2023 qu'en 2022, ceux-ci contribuant à 34 % de la biomasse totale rapportée au nichoir cette année-là. La Tarente de Maurétanie constitue une part substantielle du régime alimentaire de ce couple de chouettes, que ce soit en nombre ou en biomasse. Ce reptile, en expansion en France, a déjà été trouvé dans le régime alimentaire de la Hulotte dans les Alpes-Maritimes, mais à un niveau bien moindre (4 % de proies contre 22 à 24 % dans notre étude) [7].

La dynamique des apports montre que le nombre de proies passe d'une moyenne de 2,5 individus par jour en phase de couvaison à 8 individus en moyenne par jour durant l'élevage des jeunes (Figure 6). Cela représente 2,7 proies par jour en moyenne par jeune chouette.

Ces premières données sur l'apport de proies, collectées grâce à un nichoir équipé de caméras infrarouges, confirment que les micromammifères (rongeurs, musaraignes) constituent la base alimentaire de ce couple de chouettes hulottes en période de nidification (Figure 7).

Ces résultats sont en accord avec ceux obtenus en région Bourgogne où ils représentent 60 % de la biomasse, avec une part dominante de Mulots (Mulot sylvestre et Mulot à collier) [8]. Dans notre étude localisée en région méditerranéenne, les campagnols (campagnol provençal très probablement) et mulots (Mulot sylvestre très probablement) dominent en nombre, comparativement aux rats noirs et aux musaraignes. Les effectifs relatifs de ces populations sur le territoire de chasse de la nichée pourraient expliquer cette répartition mais ils n'ont pas été mesurés. La part importante du campagnol provençal dans les apports de proies en 2022 et en 2023 peut être mise en lien avec une abondance élevée de ce ravageur des cultures sur le centre de Balandran, une présence qui s'est fortement accrue à partir de 2019. Le suivi temporel de ces données de consommation et de population permettra de mieux caractériser ce lien. Par ailleurs la proportion de campagnol provençal mesurée dans le régime alimentaire de la chouette hulotte est identique à celle mesurée dans des pelotes de réjection du Faucon crécerelle (généraliste diurne) et du Hibou moyen-duc (spécialiste nocturne des campagnols) [6]. Enfin, la part des oiseaux dans les apports de proies (15 % en 2023) pourrait surprendre mais ce résultat est proche de celui décrit en Bourgogne [8].

De manière générale, les micromammifères sont souvent abondants et rentables sur un plan énergétique (1 100 cal/g de matière fraîche). Les insectes, bien que plus nutritifs, sont, en revanche, beaucoup moins lourds et peu abondants à l'époque où se reproduisent les Hulottes. Ils sont ainsi très peu capturés. L'hypothèse peut être faite que le choix des proies soit dicté par un aspect nutritionnel. En effet, il y a, par exemple, une différence de contenu protéique entre un rat et une souris domestique [9]. Ces dernières sont plus riches en protéines et moins riches en graisses que les rats. Les données concernant le mulot et le campagnol ne sont pas disponibles mais il se pourrait que ceux-ci apportent un avantage nutritionnel aux jeunes oisillons pendant leur croissance comparativement au rat noir, le rendant de ce fait moins attractif pour les chouettes en quête de nourriture pour leurs oisillons. Les reptiles, quant à eux, sont d'un apport calorique et protéique élevé et une alimentation en Tarente de Maurétanie pourrait être ainsi un apport très intéressant pour les jeunes.

Parmi toutes les espèces de rapaces, la chouette hulotte possède l'un des plus hauts degrés d'adaptabilité face à une grande diversité de proies [10]. Cette adaptabilité montre sa capacité à être un prédateur opportuniste et généraliste qui peut manger une large gamme de proies, allant des petits mammifères aux petits oiseaux en passant par les amphibiens et les invertébrés comme les papillons de nuit, les coléoptères et les vers de terre. De plus, de nombreuses études ont montré que les chouettes hulottes qui vivent en milieu urbain étaient plus susceptibles de manger des oiseaux que des mammifères [11]. C'est cette capacité à changer leur régime alimentaire principal qui est probablement le facteur clé permettant à cette espèce de survivre dans une large gamme d'habitats.

Pour conclure

Les observations de consommation de proies d'une nichée de chouettes hulottes sur deux années confirment le caractère de prédateur généraliste de ce rapace. La chouette hulotte reste opportuniste et adapte ses captures à la ressource disponible. Ainsi en 2022 et en 2023, le campagnol provençal représente plus du quart des prises sur une période où l'effectif de ce ravageur s'accroît de façon importante sur le centre CTIFL de Balandran après une période de très faible présence entre 2015 et 2019. La Hulotte se montre donc un prédateur important du campagnol provençal dans le milieu agricole étudié. À ce titre, elle doit être favorisée par diverses actions : pose de nichoirs adaptés dans les arbres et les bâtiments, préservation des vieux arbres à cavités, création et maintien d'une trame bocagère de qualité. ▬