Enjeux scientifiques et techniques du projet
La transition vers des systèmes de production agricoles non dépendants des pesticides requiert des outils de biocontrôle efficaces et une gestion intégrée territoriale des ravageurs. La technique de l'insecte stérile (TIS) est une méthode de contrôle alternative qui vise à réduire la fertilité des femelles sauvages de l'espèce ravageuse. Elle consiste à élever en masse des mâles de l'espèce ciblée, à les stériliser en les exposant à des rayons ionisants puis à les lâcher régulièrement et en grand nombre dans la zone considérée. L'insémination des femelles sauvages par les mâles stériles, porteur de sperme infertile, permet d'enrayer l'accroissement de la population. La combinaison des lâchers stériles avec d'autres outils compatibles de biocontrôle permet le maintien durable de la population sauvage du ravageur sous le seuil de nuisibilité économique [1]. La TIS est une stratégie spécifique à l'espèce ciblée et une des stratégies les plus sécurisantes pour l'environnement. En outre, la biodiversité s'en retrouve rétablie grâce à la baisse de l'usage des pesticides lors de son déploiement [2,3]. L'efficacité de la TIS nécessite de produire des mâles porteurs de sperme stérile et capables de rivaliser avec les mâles sauvages pour s'accoupler avec les femelles sauvages et leur transférer ce sperme motile. La stérilisation des mâles doit les rendre reproductivement stériles sans entraîner d'altération significative de leur survie, leur comportement et leur compétitivité sexuelle [4].
La TIS est utilisée avec succès contre la mouche méditerranéenne Ceratitis capitata, ou cératite, dans de nombreux pays sur des régions entières [2]. En Argentine et au Chili, la TIS a éradiqué la cératite. En Croatie, au Maroc et en Espagne, elle maintient la population sous le seuil de nuisibilité économique. Aux États-Unis et au Pérou, son emploi limite ses aires d'invasion via des lâchers stériles préventifs [5].
Les populations utilisées pour la production des mâles stériles de cératite sont des souches dites « de sexage génétique » ou Genetic Sexing Strain, GSS. Ces souches contiennent des mutations génétiques qui permettent une élimination fiable des embryons femelles au stade de l'oeuf : environ 100 % des mouches produites sont des mâles [6,7]. Parmi tous les insectes élevés en masse pour les programmes TIS, la production des mâles stériles de la cératite est la moins coûteuse. Le coût annuel d'un lâcher massif hebdomadaire d'une densité de 2 000 mâles stériles par hectare est d'environ 53 $/ha.
En Corse, la cératite est le ravageur principal des agrumes et des fruits d'été. Les conditions climatiques favorisent son développement et la phénologie successive des cultures implique une nuisibilité importante d'avril à décembre. Sa gestion consiste principalement à appliquer de 2 à 5 traitements pesticides non sélectifs, pour limiter les pertes de production de 1 à 10 % [8]. Au-delà des problématiques de résidus de pesticides sur les fruits, ces traitements engendrent des déséquilibres écosystémiques générant la recrudescence de ravageurs secondaires, nécessitant de nouvelles applications de pesticides. Le projet CeraTIS-Corse a pour but de réaliser une démonstration pilote de la mise en oeuvre de la TIS sur le territoire Corse et de contribuer à la création de connaissances et de savoir-faire pour son déploiement.
Opération pilote dans le bassin de Vescovato
Le site de l'essai
Le projet repose sur une opération pilote de lâchers de mâles stériles sur un site localisé dans le bassin de Vescovato (Haute-Corse). Ce site couvre environ 800 ha de cultures fruitières dont 180 ha d'agrumes (clémentines, oranges ou pomelos) et 165 ha de fruits d'étés (abricots et pêchers). Il inclut également des parcelles de vignes, de céréales, de kiwis et d'oliviers (Figure 1). Pour l'essai, le site est découpé en deux zones distinctes. La zone Test est la zone dans laquelle les lâchers de mâles stériles ont lieu. Elle est située à l'ouest. Cette zone possède une superficie totale de 350 ha dont 127 ha de cultures hôtes. La deuxième zone correspond à la zone Témoin, dans laquelle aucun lâcher n'est réalisé. Cette zone dispose également d'une superficie de 350 ha dont 110 ha de cultures hôtes.

Les zones Test et Témoin sont séparées par une zone tampon d'environ 1 500 m de large au milieu de laquelle une ligne de pièges massifs est installée pour limiter le mouvement des cératites stériles et/ou fertiles entre les deux zones (Figure 1). Afin d'étudier la dynamique de la population sauvage de cératite et de suivre le mouvement des mâles stériles lâchés, un réseau de pièges attractifs est mis en place sur l'ensemble du site. Ces pièges sont relevés chaque semaine d'avril à décembre : le nombre, le sexe et l'origine des mouches sont déterminés.
Dans la zone Test, 25 points de lâcher de mâles stériles sont définis (Figure 1). La zone Test est découpée en plusieurs mailles de 300 × 300 m, soit 3 ha. Les points de lâchers sont déterminés en fonction du type de parcelles (agrumes, fruits d'été, vignes) et des possibles foyers de cératites sauvages.
Préparation des mâles stériles et lâchers
Le groupe espagnol TRAGSA est une société publique dans le secteur de l'environnement et de l'agriculture. TRAGSA mène un programme TIS pour la gestion de la cératite dans 140 000 ha de culture d'agrumes en Espagne. Elle possède la seule unité d'élevage massif de la souche GSS Vienna 8 de cératite en Europe. Sa capacité de production est de 500 millions de pupes mâles stériles par semaine [9]. En plus de couvrir les besoins en mâles stériles de son programme, TRGASA fournit des mâles stériles pour plusieurs programmes TIS d'autres pays en Europe et en Afrique [10].
L'opération des lâchers stériles en Corse est basée sur l'import des mâles stériles de TRAGSA. Les mâles stériles sont vendus sous forme des pupes stérilisées par rayons ionisants. Les pupes sont enrobées d'une fine couche de poudre fluorescente afin de permettre le marquage des mâles adultes à leur émergence et ainsi pouvoir les différencier des mâles sauvages sur le terrain (Figure 2). Les programmes de gestion de la cératite employant la TIS recommandent de réaliser des lâchers hebdomadaires ou bi-hebdomadaire de mâles stériles à la densité de 2 000 mâles/ha afin de maintenir la population sauvage en dessous du seuil de nuisibilité économique [11,12]. En se basant sur cette recommandation, environ 400 000 pupes sont nécessaires pour couvrir les 127 ha de cultures hôtes dans la zone Test. Chaque semaine, les pupes stériles sont conditionnées dans des sachets hermétiques, maintenues au froid et transportées par voie aérienne entre Valence et Bastia. Le transport dure entre 30 et 35 heures. Les pupes sont transférées dans des cages afin de laisser les mâles émerger et se nourrir avant d'être lâchés dans la zone Test. Les cages sont distribuées sur le site.

L'objectif initial est de réaliser trois saisons de lâchers entre 2021 et 2023 et d'évaluer l'évolution de la densité de la population sauvage de cératite et le niveau de ses dégâts entre les zones Test et Témoin. Cependant, une seule campagne de lâchers est réalisée en 2022. Les conditions sanitaires en 2021 et l'arrêt des ventes publiques de pupes en dehors de la communauté de Valence en 2023 n'ont pas permis de réaliser les lâchers des mâles stériles ces deux autres années.
Dynamiques des cératites sauvages en arboriculture fruitière corse
La densité des captures des cératites sur le site de l'étude est suivie entre 2019 et 2023. Cela a permis de caractériser les dynamiques spatiotemporelles des populations sauvages sur les différentes cultures du bassin de Vescovato. Les mouches adultes sont présentes dans les cultures d'avril à décembre. Les premiers adultes sont généralement capturés dans les parcelles d'agrumes dès le début du mois d'avril. En 2022 et 2023, les émergences des adultes ont été plus tardives comparées aux années précédentes : fin juin au lieu d'avril. En général, les captures sont plus importantes dans les parcelles d'agrumes que dans celles de fruits d'été, mais sur la période étudiée, les mouches sont observées en permanence dans les deux cultures. Dans les parcelles d'agrumes, le pic de population le plus important est observé en août suivi d'un deuxième pic moins fort en septembre. En culture de fruits d'été et de fruits à noyaux, la population présente un premier pic mi-juillet, concomitant avec la présence de fruits dans les parcelles, et un deuxième fin septembre, probablement dû à l'émergence d'une deuxième génération de cératites sur les parcelles. En 2023, en moyenne, sur les différentes cultures, les captures des pièges montrent que les densités de populations et leur pic de population sont moins importantes comparées aux années précédentes. Dans les différents types de culture, une forte décroissance de la population est généralement observée à partir du mois d'octobre et ce jusqu'au mois de décembre (Figure 3).

Mise en place des lâchers de cératites stériles
En 2022, la première campagne de lâchers de mâles stériles est réalisée pendant 34 semaines, entre les semaines 18 et 52, à raison de deux sessions de lâchers par semaine et environ 200 000 mâles stériles par session. Au total, environ 9,5 millions de mâles stériles sont lâchés dans la zone Test. Afin d'évaluer l'impact des lâchers stériles sur la population sauvage, le nombre moyen de cératites sauvages capturées chaque semaine dans les zones Test et Témoin est comparé. Tout au long de la saison, le nombre moyen de cératites sauvage capturées n'a pas significativement différé entre les parcelles de la zone Test et celles de la zone Témoin (Figure 4). Cependant, ce nombre moyen est plus élevé dans la zone Témoin que dans la zone Test entre les semaines 24 et 29 avec 17,34 cératites sauvages par piège par semaine dans la zone Témoin contre 6,08 cératites sauvages dans la zone Test. Cela suggère que les lâchers de cératites mâles stériles en début de saison ont ralenti la croissance de la population sauvage pendant les premières générations. Cette tendance s'inverse légèrement entre les semaines 29 et 32 avec 15,31 cératites sauvages par piège par semaine dans la zone Témoin et 21,08 cératites sauvages par piège par semaine dans la zone Test. Cette augmentation de nombre de cératites sauvages dans la zone Test peut être due à différents facteurs tels que l'abondance et la distribution spatiale des foyers des mouches autour des pièges. En outre, le nombre de cératites sauvages dans la zone Test a pu être surestimé à cause d'erreurs d'identification dues à l'instabilité du marquage des mâles stériles. Enfin, à partir de la semaine 33, la densité moyenne de capture des cératites sauvages continue d'être plus élevée dans la zone Test que dans la zone Témoin mais les différences ne sont pas significatives.

Globalement, on pourrait interpréter que les lâchers répétés de mâles stériles n'ont pas eu un impact sur l'abondance moyenne de la population sauvage car on pourrait s'attendre, qu'au fil des générations, les pièges captureraient moins de cératites sauvages dans la zone Test que dans la zone Témoin. En effet, sur une zone de lâcher d'une surface assez importante comme celle de cet essai, il est peu probable d'avoir un impact fort des lâchers dès la première saison. En outre, les fruits infestés et abandonnés n'ont pas toujours été ramassés et détruits ; cela augmente automatiquement le nombre de mouches sauvages et diminue l'efficacité des mâles stériles. Dans cet essai, le ratio moyen entre les mâles stériles et les mâles sauvages est de l'ordre de 5,5 mâles stériles pour 1 mâle sauvage. Ce ratio est très faible en comparaison des ratios attendus et réalisés par les programmes utilisant efficacement la technique de l'insecte stérile pour la gestion de la cératite, tels qu'en Espagne et en Argentine : 25 à 100 mâles stériles pour 1 mâle sauvage. Ces faibles taux de recapture de mâles stériles peuvent être dus à plusieurs facteurs tels qu'une mortalité élevée des mâles stériles sur le terrain ou leur faible capacité à se disperser. L'arrêt des ventes de mâles stériles en 2023 n'a pas permis la réalisation de tests supplémentaires pour vérifier ces différentes hypothèses.
Modélisation de la dynamique de la cératite et de la TIS pour sa gestion
Un modèle prend en compte des paramètres liés à la qualité des mâles stériles, c'est-à-dire leur niveau de stérilité, afin d'estimer la densité nécessaire de lâchers stériles pour contrôler la population sauvage voire pour l'éliminer localement dans la zone ciblée. Ce modèle indique, qu'en considérant les dynamiques émergeant de précédents modèles, les lâchers stériles permettent de contrôler ou de réduire la croissance de la population sauvage en dessous du seuil de nuisibilité économique. En revanche, l'éradication de la population sauvage est inatteignable pour des raisons techniques et économiques : le coût lié au nombre des mâles stériles à lâcher par unité de surface est trop important.
Un deuxième modèle s'est principalement focalisé sur l'impact de la fertilité résiduelle, du ré-accouplement chez les femelles sauvages et du changement de la période réfractaire entre deux accouplements [14]. Les résultats de ce modèle indiquent que la fertilité résiduelle chez les mâles doit rester suffisamment faible pour que la TIS soit efficace. De plus, le ré-accouplement n'est pas forcément négatif pour la TIS : dans certains cas, notamment quand le ré-accouplement est réalisé par un mâle stérile et que c'est surtout le sperme stérile qui est utilisé pour féconder les oeufs, il permet de relâcher la contrainte sur la fertilité résiduelle.
Quels scénarios pour un déploiement soutenable de la TIS à l'échelle du territoire corse
En parallèle de la réalisation de l'opération pilote des lâchers de mâles stériles dans le bassin de Vescovato, des entretiens sont réalisés avec les parties prenantes qui sont associées à l'approche intégrative de la gestion de la cératite en Corse. L'objectif est d'identifier des scénarios organisationnels et des modèles d'affaires possibles pour un déploiement à long terme de la TIS. Ces entretiens ont fourni une image plus claire des pratiques culturales des producteurs corses mais aussi montré l'importance de leur engagement pour l'adoption de méthodes alternatives telle que la TIS pour le contrôle des ravageurs.
En Corse, le déploiement de la TIS est perçu comme une solution potentielle de réduction des insecticides chimiques dans un avenir de moyen terme. L'adoption de la TIS et son intégration dans les pratiques de gestion de la cératite à l'échelle territoriale dépendent principalement de la motivation des acteurs du terrain et de leur investissement dans des pratiques agricoles plus écologiques. Enfin, ces entretiens ont également permis une compréhension plus exhaustive des actions à mettre en place pour accompagner les producteurs dans leur démarche agroécologique. Les représentants des acteurs du terrain et leurs conseillers jouent un rôle très important dans la transition agroécologique et dans l'approche intégrative de la TIS pour gérer la cératite, notamment à l'échelle du territoire. La communication transparente sur les difficultés rencontrées et les avancements réalisés est une des actions les plus importantes pour le succès des programmes territoriaux de gestions des ravageurs.
Pour conclure
L'opération pilote TIS menée dans le bassin de Vescovato est la première mise en oeuvre de la TIS pour la gestion de la cératite en Corse et en France. De multiples contraintes logistiques et techniques ont perturbé le bon déroulement de cette opération. Cependant, elle a permis de définir les principaux facteurs de réussite d'une stratégie intégrative de gestion d'un ravageur majeur tel que la cératite. Le contexte socio-économique du territoire ciblé et l'engagement des différentes parties prenantes sont les principaux pivots pour le déploiement des stratégies alternatives de gestion des ravageurs à grande échelle géographique. La participation des producteurs dans la réalisation du projet avec les lâchers de mâles stériles et le suivi des pièges a permis de les sensibiliser davantage sur la TIS comme une stratégie alternative et sur l'importance de la prophylaxie pour la réussite de cette technique.
Les données clés à retenir
La technique de l'insecte stérile pour contrôler la cératite en Corse - Gestion intégrée de la cératite
Le projet CeraTIS-Corse a pour objectif d'identifier les leviers d'une gestion territoriale de la cératite intégrant la technique de l'insecte stérile. CeraTIS-Corse repose sur une opération pilote de lâchers de mâles stériles sur un site de 800 ha comprenant une mosaïque de cultures d'agrumes et de fruits d'été. Ce projet s'est déroulé sur trois années entre 2021 et 2023. Il a permis de démontrer la faisabilité technique des lâchers et d'identifier les principaux facteurs à prendre en compte pour un déploiement efficace à long terme. Les dynamiques des populations de cératite dans les cultures fruitières en Corse sont caractérisées et l'impact des lâchers des mâles stériles en fonction de ces dynamiques est modélisé.
Key points
The sterile insect technique to control ceratitis in Corsica - Integrated management of ceratitis
The aim of the CeraTIS-Corse project is to identify the levers for territorial management of Ceratitis using the sterile insect technique. CeraTIS-Corse is based on a pilot operation involving the release of sterile males on an 800-hectare site comprising a mosaic of citrus and summer fruit crops. The project took place over three years between 2021 and 2023. It demonstrated the technical feasibility of the releases and identified the main factors to be taken into account for effective long-term use. The population dynamics of ceratitis in fruit crops in Corsica were characterised and the impact of sterile male releases on these dynamics was modelled.
Bibliographie / Sitographie
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[12] Hendrichs, J., A. S. Robinson, J. P. Cayol, and W. Enkerlin. 2002. Medfly areawide sterile insect technique programmes for prevention, suppression or eradication: the importance of mating behavior studies. Florida Entomologist 85: 1-13. http://www.fcla.edu/FlaEnt/fe85p1.pdf
[13] Courtois et al. How residual fertility impacts the efficiency of crop pest control by the sterile insect technique. Submitted to BMB. https://hal.inrae.fr/hal-04403761
[14] Dumont, Y., & Oliva, C. F. (2024). On the impact of re-mating and residual fertility on the Sterile Insect Technique efficacy: Case study with the medfly, Ceratitis capitata. PLOS Computational Biology, 20(5), e1012052.